Als der junge Naturforscher Alfred R. Wallace 1848 England verließ, um die Neue Welt zu erkunden, war eine seiner wichtigsten Beobachtungen im Amazonasgebiet, dass große Flüsse für einige Tierarten, insbesondere Primaten und Vögel, unüberwindliche Barrieren darstellten. Noch interessanter war, dass nahe verwandte Arten häufig Wälder an gegenüberliegenden Seiten eines Flusses besetzten, aber nie zusammen gefunden wurden.
Tatsächlich gibt es Hunderte von Beispielen für Kreuzungspaare unter Amazonasvögeln, ein Phänomen, das auf der Erde nirgendwo anders zu finden ist. Fast ein Drittel der rund 240 Vogelarten, die normalerweise in den Wäldern am unteren Rio Negro in Brasilien leben, werden durch eng verwandte Arten auf der anderen Seite ersetzt. Am linken Ufer sehen Sie beispielsweise Schwarzfleckige Barbets ( Capito niger ) mit roten Kehlen. Am rechten Ufer sehen Sie nur die eng verwandten vergoldeten Barbets ( Capito auratus ) mit orangefarbenen Kehlen.
Die schwarz getupften und vergoldeten Barbets leben getrennt voneinander, getrennt durch den unteren Rio Negro und den Rio Branco im brasilianischen Amazonas. (Andreza Silva) Amazonasflüsse haben mich seit meinem ersten Besuch in der Region im Jahr 1999 fasziniert und waren das Hauptaugenmerk meiner Forschung als Tropenbiologe. Ich war fasziniert von den von Wallace beschriebenen Ersatzmustern und verbrachte unzählige Stunden damit, die Vogelverteilungskarten zu studieren.
Trotz jahrelanger Studien sind sich Evolutionsbiologen nicht sicher, welche Rolle Flüsse im Speziationsprozess in Amazonien gespielt haben. Erzeugen Flüsse neue Arten? Oder einfach als sekundäre Barrieren fungieren und den anderswo gebildeten Arten natürliche Grenzen setzen? Divergierten all diese Linienpaare gleichzeitig, geteilt durch eine gemeinsame Barriere? Oder ist jede Art ihrem eigenen Entwicklungsweg gefolgt?
Die Studie konzentrierte sich auf Vogelarten, deren Verbreitung durch zwei biogeografische Barrieren begrenzt ist: den Rio Negro und den Rio Branco im Guyana-Schutzschild im Norden Amazoniens. (Naka et al.) Dies waren die Fragen, die meine Kollegen und mich geleitet haben, als wir uns auf den Weg machten, um den Rio Negro, eine der ursprünglichsten Regionen des Amazonas, zu erkunden. Wie Expeditionen früherer Naturforscher umfassten auch unsere Expeditionen lange Bootsfahrten zu entlegenen Orten. Wir waren jedoch mit Computern, digitalen Bildern, GPS-Geräten, digitalen Audiorecordern und flüssigem Stickstoff ausgestattet, um unsere Proben bei sehr niedrigen Temperaturen zu halten, bis wir die genetische Analyse wieder im Labor durchführen konnten. Unser Plan war es, Gewebeproben von Vögeln auf gegenüberliegenden Seiten des Flusses zu verwenden, um ihre Evolutionsgeschichte zu bewerten.
Entwicklung von einer Art zu zwei
Anhand des Ausmaßes der genetischen Differenzierung zwischen Individuen an verschiedenen Ufern können moderne Naturforscher ungefähr nachvollziehen, wie viel Zeit vergangen ist, seit diese Populationen ihre unabhängige Evolutionsgeschichte begonnen haben. Was sich die Biologen nicht einigen können, ist die Rolle, die diese Flüsse in der Evolutionsgeschichte der Arten spielten, die sie gegenwärtig teilen.
Eine offensichtliche Möglichkeit besteht darin, dass das Verbreitungsgebiet der Ahnenarten von einem neu gebildeten Fluss durchschnitten wurde, der große Waldbrocken isolierte. Cutoff-Populationen würden sich langsam verändern und voneinander unterscheiden. Bei genügend Zeit würden ihre Unterschiede so groß werden, dass sie sich nicht mehr als potenzielle Partner erkennen würden, mit denen sie sich paaren und Nachkommen großziehen könnten - sie würden zu verschiedenen Arten. Diese Idee wurde als Riverine Barrier Hypothese bekannt. Dies ist die älteste Erklärung dafür, warum es in Amazonien so viele Arten gibt.
Ein alternatives Modell legt nahe, dass Flüsse als sekundäre Barrieren fungieren. Nach dieser Idee hatten Flüsse, obwohl sie derzeit wichtig sind, um die geografischen Grenzen der Arten zu definieren, nichts mit der anfänglichen Trennung dieser Stammbevölkerung zu tun.
Es ist jedoch schwierig, hier nicht die naheliegendste Frage zu stellen. Vögel nehmen an epischen Fernwanderungen teil und können sich von Pol zu Pol fortbewegen. Wie um alles in der Welt könnte ein Amazonas-Fluss, auch ein großer, eine große Barriere darstellen? Können Vögel nicht einfach über den Fluss fliegen, sich mit ihren Verwandten wiedervereinigen und vermeiden, zwei verschiedene Arten zu werden?
Die kurze Antwort ist anscheinend nicht. Für viele Waldbewohner scheinen Flüsse tatsächlich unüberwindbare Hindernisse zu sein. Experimente legen nahe, dass viele Vogelarten nicht einmal hundert Meter weit über offene Landschaften fliegen können, geschweige denn mehrere Kilometer eines mächtigen Amazonasflusses überqueren.
Untersuchung der Rolle von Flüssen in der Vogelentwicklung
Unser erster Schritt bestand darin, die genaue Position dieser Ersatzpaare flussaufwärts zu bestimmen. Von allen untersuchten Paaren war bekannt, dass sie über den unteren Rio Negro, der an einigen Stellen bis zu 10 Kilometer breit ist, Umsatz machen. Flussaufwärts ist der Fluss jedoch viel enger und die Ersetzungsmuster werden komplizierter, was kleinere Flüsse mit sich bringt.
Wenn die Unterschiede zwischen den Populationen relativ groß sind - wie bei Gefiedermustern -, werden Farben oder Liedpaare oft als verschiedene Arten angesehen. Wenn Unterschiede subtil sind - wie Größe oder Federfarbe oder -ton - neigen Ornithologen dazu, sie als unterschiedliche Unterarten zu betrachten. Ob Artenpaare oder Unterartenpaare, Biologen bezeichnen sie als "Paare von Taxa".
Der erste Schritt bestand darin, die Substitutionsmuster der Vögel abzubilden. Obwohl alle Paare derzeit vom unteren Rio Negro begrenzt sind, gibt es flussaufwärts verschiedene Ersatzmuster, einschließlich des Rio Branco. (Naka et al.) Wir untersuchten im Detail 74 Paare von Taxa, deren Verbreitungsgebiete durch verschiedene Kombinationen des Rio Negro und seines größten Nebenflusses, des Rio Branco, unterteilt waren. Diese beiden Flüsse sind beide biogeografische Barrieren für Dutzende Vogelarten. Nach mehr als einem Jahrzehnt der Feldforschung und unter Mitwirkung großer brasilianischer und US-amerikanischer Museen und Sammlungen hatte unser Team Verteilungs- und genetische Daten für fast alle Vogelarten und Unterarten erhalten, die sich auf beiden Seiten des Flusses unterschieden.
Wenn ein Fluss die Landschaft durchtrennt und gleichzeitig viele Vogelpopulationen voneinander trennt, sollten Paare ungefähr ähnliche Divergenzzeiten aufweisen. Wenn Flüsse als sekundäre Barrieren fungieren, weisen Paare wahrscheinlich eine ganze Reihe von Altersgruppen auf. In diesem Fall könnten Paare älter sein als die Flüsse, die derzeit ihre Verbreitung begrenzt haben, da nach diesem Modell die ursprüngliche Aufteilung einer Art in zwei Arten nicht vom Entstehen des Flusses abhängt.
Die Forscher verwendeten molekulare Daten, um zu bestimmen, wie lange es her ist, dass 74 Vogelpaare auseinander gingen. Horizontale Balken decken glaubwürdige Intervalle ab, wobei zeitliche Unsicherheiten berücksichtigt werden. Die meisten Paare trennten sich lange bevor die beiden Flüsse in ihrer heutigen Form existierten. (Naka et al.) Wir haben zeitkalibrierte molekulare Daten verwendet, um ungefähr herauszufinden, wann jedes unserer 74 Paare verwandter Vögel evolutionär getrennte Wege gegangen ist. Einige Gene mutieren mit vorhersehbaren, konstanten Raten, sodass Wissenschaftler die Zeit abschätzen können, die vergangen ist, seit ein bestimmtes Paar von Organismen auseinander gegangen ist. Je mehr Veränderungen in ihrem Genom stattfinden, desto länger ist es her, seit sie einen gemeinsamen Vorfahren haben. Es ist wie ein Blick auf das, was Forscher eine "molekulare Uhr" nennen.
Das Guianan Toucanet (Selenidera piperivora) wird in dieser Region durch das Tawny-Tufted Toucanet (S. nattereri) ersetzt. Dies ist das älteste Paar in der Analyse, das vor ungefähr 8 Millionen Jahren getrennt wurde. (Luciano Nicolas Naka) Als wir die molekularen Uhren unserer Vogelproben betrachteten, stellten wir fest, dass sich Divergenzereignisse nicht innerhalb eines bestimmten Zeitrahmens häuften. Stattdessen lagen sie vor 0, 2 bis 8 Millionen Jahren. Daher ist es unwahrscheinlich, dass alle Vogelpaare, die derzeit durch eine gemeinsame Barriere wie den Neger oder den Branco getrennt sind, durch die Entstehung dieser Flüsse entstanden sind.
Darüber hinaus lassen geomorphologische Daten darauf schließen, dass diese Flüsse ihre aktuellen Positionen erst vor relativ kurzer Zeit eingenommen haben. Ungefähre Daten für den Rio Negro liegen bei rund einer Million Jahren, während der Rio Branco mit rund 20.000 Jahren offenbar viel jünger ist. Daher scheinen beide Flüsse viel jünger zu sein als die meisten Vogelpaare, die sie derzeit teilen, was das Modell der sekundären Kontaktbarriere unterstützt: Die heutigen Flüsse behalten eine Grenze bei, aber der Zeitpunkt legt nahe, dass sie nicht für die anfängliche Trennung der meisten Vogelpaare verantwortlich sein konnten wir lernten.
Auf der anderen Seite scheint der Rio Negro hier eine millionenjährige Geschichte zu haben. Unsere Modelle können ein gemeinsames Diversifizierungsereignis nicht ablehnen, das etwa in diesem Alter für 12 Paare von Vogel-Taxa stattfindet, deren DNA angibt, dass sie in den letzten Millionen Jahren auseinander gegangen sind. Während der Ursprung der meisten untersuchten Paare wahrscheinlich nicht mit der Entstehung der Flüsse zusammenhängt, ist es möglich, dass insbesondere der Rio Negro eine primäre Barriere für einige Arten darstellte.
Unsere neue Studie, die in Science Advances veröffentlicht wurde, liefert überzeugende Beweise dafür, dass die Flüsse des Amazonas eine doppelte evolutionäre Rolle spielen könnten. Sie können wie in der Riverine-Barrier-Hypothese vorgeschlagen als primäre Barrieren für einige Linien fungieren. Häufiger wirken sie jedoch als sekundäre Barrieren für die meisten Vogelstämme. Diese Ergebnisse stammen nur aus einer, wenn auch wichtigen, Amazonasregion, und ähnliche Studien aus anderen Einzugsgebieten werden unsere Ergebnisse in einen breiteren Kontext stellen.
Dieser Artikel wurde ursprünglich auf The Conversation veröffentlicht.
Luciano Nicolas Naka, Professor für Zoologie, Universidade Federal de Pernambuco, Brasilien und Gastwissenschaftler, Harvard University
