Was fällt Ihnen ein, wenn Sie an einen Wal denken? Blubber, Blowholes und Flukes gehören zu den Markenzeichen der heute lebenden rund 80 Wal-, Delfin- und Tümmlerarten. Da es sich jedoch um Säugetiere handelt, wissen wir, dass sie sich aus landbewohnenden Vorfahren entwickelt haben müssen.
Vor etwa 375 Millionen Jahren drängten sich die ersten Tetrapoden - Wirbeltiere mit Armen und Beinen - aus den Sümpfen und begannen, an Land zu leben. Dieser bedeutende evolutionäre Übergang bereitete die Bühne für alle nachfolgenden Gruppen von Landwirbeltieren, einschließlich einer vielfältigen Abstammungslinie namens Synapsiden, die vor etwa 306 Millionen Jahren entstand. Obwohl diese Kreaturen wie Dimetrodon wie Reptilien aussahen, waren sie tatsächlich die archaischen Vorläufer von Säugetieren.
Als sich vor 200 Millionen Jahren die ersten Säugetiere entwickelten, waren Dinosaurier die dominierenden Wirbeltiere. Säugetiere variierten im Schatten der großen Archosaurier und blieben relativ klein und geheim, bis die Nicht-Vogel-Dinosaurier vor 65 Millionen Jahren durch ein Massensterben ausgelöscht wurden. Diese globale Katastrophe ebnete den Weg für eine große Bestrahlung von Säugetieren. Erst etwa 10 Millionen Jahre nach diesem Aussterben - und mehr als 250 Millionen Jahre, seit die ersten Tetrapoden an Land gekrochen sind - entwickelten sich die ersten Wale. Diese frühesten Wale waren nicht wie die Wale, die wir heute kennen, und erst kürzlich konnten Paläontologen sie erkennen.
Über ein Jahrhundert lang war unser Wissen über die Fossilienbestände der Wale so spärlich, dass niemand genau wissen konnte, wie die Vorfahren der Wale aussahen. Jetzt hat sich das Blatt gewendet. Innerhalb von nur drei Jahrzehnten hat eine Flut neuer Fossilien die Wissenslücken geschlossen, um die Herkunft der Wale zu einem der am besten dokumentierten Beispiele für weitreichende evolutionäre Veränderungen im Fossilienbestand zu machen. Diese Geschöpfe der Vorfahren waren seltsamer als irgendjemand jemals erwartet hätte. Es gab keinen geradlinigen Marsch von Landsäugetieren, der zu Vollwasserwalen führte, sondern einen Aufstand von Amphibienwalen, die an Flüssen, Flussmündungen und Küsten des prähistorischen Asiens entlangliefen und schwammen. So seltsam moderne Wale auch sind, ihre fossilen Vorgänger waren noch seltsamer.
Pioniere, die in Alabama und Arkansas Land geräumt hatten, fanden häufig riesige runde Knochen. Einige Siedler benutzten sie als Kaminöfen; andere stützten Zäune mit den Knochen oder benutzten sie als Eckpfeiler; Sklaven benutzten die Knochen als Kissen. Die Knochen waren so zahlreich, dass sie auf einigen Feldern zerstört wurden, weil sie die Bewirtschaftung des Landes beeinträchtigten.
1832 stürzte ein Hügel auf dem Grundstück von Richter H. Bry in Arkansas ein und legte eine lange Folge von 28 kreisförmigen Knochen frei. Er dachte, sie könnten von wissenschaftlichem Interesse sein und sandte ein Paket an die American Philosophical Society in Philadelphia. Niemand wusste genau, was er mit ihnen anfangen sollte. Ein Teil des an den Knochen gebundenen Sediments enthielt kleine Schalen, die zeigten, dass die große Kreatur einst in einem alten Meer gelebt hatte, aber mit Sicherheit konnte kaum mehr gesagt werden.
Brys Spende wurde bald von der von Richter John Creagh aus Alabama angeglichen und sogar übertroffen. Er hatte beim Sprengen auf seinem Grundstück Wirbel und andere Fragmente gefunden und auch ein paar Proben an die Philadelphia-Gesellschaft geschickt. Richard Harlan überprüfte die Fossilien, die er noch nie zuvor gesehen hatte. Er bat um mehr Knochen und Creagh sandte bald Teile des Schädels, der Kiefer, Gliedmaßen, Rippen und des Rückgrats der rätselhaften Kreatur. Angesichts der Tatsache, dass sowohl Creagh als auch Bry angaben, intakte Wirbelsäulen mit einer Länge von mehr als 30 Metern gesehen zu haben, muss das Lebewesen eines der größten Wirbeltiere gewesen sein, die je gelebt haben. Aber was war das für ein Tier?
Harlan war der Meinung, dass die Knochen denen ausgestorbener mariner Reptilien wie den langhalsigen Plesiosauriern und den stromlinienförmigen Ichthyosauriern am ähnlichsten waren. Er gab ihm vorläufig den Namen Basilosaurus. Er war sich jedoch nicht sicher. Der Kiefer enthielt Zähne unterschiedlicher Größe und Form, ein Merkmal von Säugetieren, aber nicht der meisten Reptilien. Warum hatte das größte fossile Reptil, das jemals lebte, säugetierähnliche Zähne?
Harlan reiste 1839 nach London, um einigen der führenden Paläontologen und Anatomen des Tages Basilosaurus vorzustellen. Richard Owen, ein aufstrebender Stern in der akademischen Gemeinschaft, untersuchte sorgfältig jeden Knochen und erhielt sogar die Erlaubnis, in die Zähne zu schneiden, um deren mikroskopische Struktur zu untersuchen. Seine Aufmerksamkeit für solch winzige Details bestimmte letztendlich die Identifizierung des Seeungeheuers. Basilosaurus teilte einige Merkmale mit Meeresreptilien, aber dies war nur ein oberflächlicher Fall der Konvergenz von Tieren im selben Lebensraum, die ähnliche Merkmale entwickelten, da beide Arten von Lebewesen im Meer gelebt hatten. Die Gesamtkonstellation von Merkmalen, einschließlich doppelwurzeliger Zähne, identifizierte Basilosaurus zweifellos als Säugetier.
Nachdem Richard Harlan von der American Philosophical Society in Philadelphia Wirbel und andere in Alabama gefundene Fragmente untersucht hatte, glaubte er, dass die Knochen denen ausgestorbener Meeresreptilien am ähnlichsten seien. Er gab ihm vorläufig den Namen Basilosaurus . Abgebildet ist ein 3D-Modell eines Basilosaurus . (DK Limited / Corbis) 
Eine Illustration des in Deutschland geborenen Fossiliensammlers Albert Koch "Hydrarchos", wie sie ausgestellt wurde. (Aus Fowler, OS 1846. The American Phrenological Journal and Miscellany, Bd. 8. New York: Fowler & Wells.) Ein paar Jahre später zog ein Wissenschaftler, der mit seinen Kollegen ein anderes Exemplar behandelte, einen Knochen aus dem Schädel, ließ ihn fallen und zersplitterte auf dem Boden. Als die enttäuschten Wissenschaftler die Fragmente sammelten, bemerkten sie, dass der Knochen nun das Innenohr enthüllte. Es gab nur eine andere Art von Kreatur mit einem dazu passenden Innenohr: einen Wal.
Nicht lange nachdem die wahre Identität von Basilosaurus geklärt war, warf Charles Darwins Evolutionstheorie mittels natürlicher Auslese Fragen darüber auf, wie sich die Wale entwickelten. Der Fossilienbestand war so spärlich, dass keine eindeutige Feststellung getroffen werden konnte, aber in einem Gedankenexperiment in On the Origin of Species spekulierte Darwin darüber, wie natürliche Selektion im Laufe der Zeit eine walähnliche Kreatur hervorbringen könnte:
In Nordamerika wurde der Schwarzbär von [dem Entdecker Samuel] Hearne gesehen, der stundenlang mit weit geöffnetem Mund schwamm und so wie ein Wal Insekten im Wasser fing. Selbst in solch einem extremen Fall, wenn das Angebot an Insekten konstant wäre und es im Land keine besser angepassten Konkurrenten gäbe, kann ich keine Schwierigkeit darin sehen, dass eine Bärenrasse durch natürliche Auslese immer mehr gerendert wird in ihrer Struktur und ihren Gewohnheiten aquatisch, mit immer größeren Mündern, bis eine Kreatur so monströs wie ein Wal erschaffen wurde.
Darwin wurde für diese Passage weitgehend verspottet. Kritiker meinten damit, dass er vorschlug, Bären seien direkte Vorfahren von Walen. Darwin hatte so etwas nicht getan, aber das Gespött veranlasste ihn, die Passage in den nachfolgenden Ausgaben des Buches zu ändern. Bei der Vorbereitung der sechsten Ausgabe entschloss er sich jedoch, eine kleine Notiz über Basilosaurus beizufügen . Darwin schrieb 1871 an seinen überzeugten Anwalt TH Huxley und fragte, ob der alte Wal eine Übergangsform darstellen könne. Huxley antwortete, dass es kaum Zweifel geben könne, dass Basilosaurus Hinweise auf die Vorfahren der Wale lieferte.
Huxley glaubte, dass Basilosaurus zumindest die Art von Tier darstellte, die Wale mit ihren irdischen Vorfahren verband. Wenn dies zutrifft, dann scheint es wahrscheinlich, dass sich Wale aus einer Art terrestrischem fleischfressendem Säugetier entwickelt haben. Ein weiterer ausgestorbener Wal namens Squalodon, ein fossiler Delphin mit einem bösen Lächeln voller dreieckiger Zähne, deutete ebenfalls an, dass sich Wale aus fleischfressenden Vorfahren entwickelt hatten. Wie Basilosaurus war Squalodon jedoch vollständig aquatisch und lieferte nur wenige Hinweise auf den spezifischen Bestand, aus dem Wale hervorgingen. Zusammen hingen diese fossilen Wale in einer Art wissenschaftlicher Schwebe und warteten auf zukünftige Entdeckungen, um sie mit ihren landbewohnenden Vorfahren zu verbinden.
In der Zwischenzeit spekulierten Wissenschaftler darüber, wie die Vorfahren der Wale gewesen sein könnten. Der Anatom William Henry Flower wies darauf hin, dass Robben und Seelöwen ihre Gliedmaßen benutzen, um sich durch das Wasser zu treiben, während Wale ihre Hinterbeine verloren und durch Schwingungen ihres Schwanzes schwammen. Er konnte sich nicht vorstellen, dass frühe Wale ihre Gliedmaßen zum Schwimmen benutzten und später auf Nur-Schwanz-Antrieb umstellten. Die semi-aquatischen Otter und Biber seien bessere Alternativmodelle für die frühesten terrestrischen Vorfahren der Wale. Wenn die frühen Vorfahren der Wale große, breite Schwänze hatten, könnte dies erklären, warum sie eine so einzigartige Schwimmweise entwickelt haben.
Entgegen der Hypothese von Huxleys Fleischfressern glaubte Flower, dass Huftiere oder Hufsäugetiere einige faszinierende skelettale Ähnlichkeiten mit Walen aufwiesen. Der Schädel des Basilosaurus hatte mehr mit alten „schweineartigen Huftieren“ als mit Robben zu tun, weshalb der allgemeine Name für den Schweinswal „Seeschwein“ ein Ring der Wahrheit ist. Wenn irgendwann alte, alles fressende Huftiere gefunden werden könnten, so Flower, wären wahrscheinlich zumindest einige gute Kandidaten für die frühen Vorfahren der Wale. Er stellte sich einen hypothetischen Cetacean-Vorfahren vor, der sich in den Untiefen entspannt:
Wir können uns einige primitive, generalisierte, sumpfige Tiere vorstellen, die wie das moderne Nilpferd spärlich mit Haaren bedeckt sind, aber breite, schwimmende Schwänze und kurze Gliedmaßen aufweisen, die in ihrer Art der Fütterung Allesfresser sind und wahrscheinlich Wasserpflanzen mit Muscheln und Würmern kombinieren und Süßwasserkrebstiere, die sich allmählich anpassen, um die für sie bereite Leerstelle auf der aquatischen Seite des Grenzgebiets, auf dem sie lebten, zu füllen, und so nach und nach in delphinähnliche Lebewesen umgewandelt werden, die in Seen und Flüssen leben und letztendlich finden ihren Weg in den Ozean.
Die fossilen Überreste einer solchen Kreatur blieben schwer fassbar. Bis zur Wende des 20. Jahrhunderts waren die ältesten fossilen Wale noch durch Basilosaurus und ähnliche Formen wie Dorudon und Protocetus vertreten, die alle vollständig aquatisch waren - es gab keine Fossilien, die die Lücke zwischen Land und Meer überbrückten. Wie ED Cope in einer Überprüfung der Wale von 1890 zugab: „Die Ordnung der Cetacea ist eine von denen, deren Ursprung wir nicht genau kennen.“ Dieser Zustand hielt jahrzehntelang an.
Bei der Analyse der Beziehungen alter fleischfressender Säugetiere im Jahr 1966 stieß der Evolutionsbiologe Leigh Van Valen jedoch auf die Ähnlichkeiten zwischen einer ausgestorbenen Gruppe von Fleischfressern, die Mesonychiden genannt wurden, und den frühesten bekannten Walen. Oft als „Wölfe mit Hufen“ bezeichnet, waren Mesonychiden mittelgroße bis große Raubtiere mit langen, zahnigen Schnauzen und Zehen, die eher mit Hufen als mit scharfen Klauen besetzt waren. Sie waren von kurz nach dem Untergang der Dinosaurier bis vor etwa 30 Millionen Jahren die größten Raubtiere auf der nördlichen Hemisphäre, und die Form ihrer Zähne ähnelte denen von Walen wie Protocetus .
Sehen Sie sich Unterwasseraufnahmen des Säugetiers an und hören Sie die seltsamen Klickgeräusche, die für sein Überleben von entscheidender Bedeutung sind. Videomaterial von Tony WuVan Valen vermutete, dass einige Mesonychiden Sumpfbewohner gewesen sein könnten, "Weichtierfresser, die gelegentlich Fische fingen, und die verbreiterten Phalangen [Finger- und Zehenknochen], die sie auf feuchten Oberflächen unterstützen." das Wasser von Meeresfrüchten. Sobald sie zum Abendessen mit dem Schwimmen begonnen hatten, wurden nachfolgende Generationen mehr und mehr aquatisch angepasst, bis sich etwas „Ungeheuerliches wie ein Wal“ entwickelte.
Eine überraschende Entdeckung, die die Paläontologen Philip Gingerich und Donald Russell von der University of Michigan 1981 im trockenen Sand von Pakistan angekündigt hatten, lieferte schließlich die von Wissenschaftlern erhoffte Übergangsform. In Süßwassersedimenten aus der Zeit vor 53 Millionen Jahren haben die Forscher die Fossilien eines Tieres namens Pakicetus inachus gefunden . Es war kaum mehr als die Rückseite des Schädels des Tieres geborgen worden, aber es besaß eine Eigenschaft, die es unverkennbar mit Walen verband.
Wie viele andere Säugetiere haben auch Wale Ohrknochen, die in einer Knochenkuppel an der Unterseite ihrer Schädel eingeschlossen sind und als Gehörknollen bezeichnet werden. Wale unterscheiden sich darin, dass der Rand der Kuppel, der der Mittellinie des Schädels am nächsten liegt, Involvucrum genannt, extrem dick, dicht und stark mineralisiert ist. Dieser Zustand wird als Pachyosteosklerose bezeichnet, und Wale sind die einzigen Säugetiere, von denen bekannt ist, dass sie ein so stark verdicktes Involvum haben. Der Schädel von Pakicetus zeigte genau diesen Zustand.
Noch besser, zwei Kieferfragmente zeigten, dass die Zähne von Pakicetus denen von Mesonychiden sehr ähnlich waren. Van Valen hatte offenbar recht gehabt, und Pakicetus war genau die Art Sumpfbewohner, die er sich vorgestellt hatte. Die Tatsache, dass es in Süßwasserlagerstätten gefunden wurde und keine Spezialisierung des Innenohrs für das Unterwasserhören aufwies, zeigte, dass es sich noch in einem sehr frühen Stadium des Wasserübergangs befand. Gingerich und Russell betrachteten Pakicetus als „amphibisches Zwischenstadium beim Übergang von Wale vom Land zum Meer “, fügten sie jedoch den Vorbehalt hinzu, dass„ andere postkranielle Überreste als der Schädel den besten Test für diese Hypothese darstellen. “Die Wissenschaftler hatten allen Grund, vorsichtig zu sein, aber die Tatsache, dass es sich um einen Übergangswal handelte gefunden wurde, war so erstaunlich, dass Ganzkörper-Rekonstruktionen von Pakicetus in Büchern, Zeitschriften und im Fernsehen erschienen. Es wurde als stumpfbeinige, siegelartige Kreatur dargestellt, ein Tier, das zwischen den Welten gefangen war.
In den neunziger Jahren wurden die Skelette mehr oder weniger aquatisch angepasster alter Wale oder Archäozeten in schwindelerregendem Tempo entdeckt. Mit diesem neuen Kontext begann jedoch die stumpfe, siegelartige Form für Pakicetus, die an so vielen Orten abgebildet war, immer weniger Sinn zu machen. Dann, im Jahr 2001, beschrieben JGM Thewissen und Kollegen das lang ersehnte Skelett (im Gegensatz zum Schädel) von Pakicetus attocki . Es war ein wolfsähnliches Tier, nicht das glatte, siegelähnliche Tier, das ursprünglich ins Auge gefasst worden war. Zusammen mit anderen kürzlich entdeckten Gattungen wie Himalayacetus, Ambulocetus, Remingtonocetus, Kutchicetus, Rodhocetus und Maiacetus passt es perfekt in eine Sammlung von Archäoceten, die eine evolutionäre Strahlung der frühen Wale exquisit dokumentieren. Obwohl es sich nicht um eine Reihe direkter Vorfahren und Nachkommen handelt, repräsentiert jede Gattung ein bestimmtes Stadium der Walentwicklung. Zusammen veranschaulichen sie, wie der gesamte Übergang stattgefunden hat.
Die frühesten bekannten Archäozeten waren Lebewesen wie der 53 Millionen Jahre alte Pakicetus und der etwas ältere Himalayacetus . Sie sahen aus, als wären sie an Land mehr zu Hause als im Wasser, und sie kamen wahrscheinlich mit dem Hündchenpaddel um Seen und Flüsse herum. Eine Million Jahre später lebte Ambulocetus, ein früher Wal mit einem krokodilartigen Schädel und großen Schwimmhäuten. Als nächstes erschienen die langschnauzigen und otterähnlichen Remingtonozetiden, darunter auch kleine Formen wie der 46 Millionen Jahre alte Kutchicetus . Diese frühen Wale lebten in küstennahen Umgebungen, von Salzwassersümpfen bis zum flachen Meer.
Etwa zur gleichen Zeit wie die Remingtonozetiden lebte eine weitere Gruppe noch stärker aquatisch angepasster Wale, die Protozetiden. Diese Formen, wie Rodhocetus, waren fast vollständig aquatisch, und einige spätere Protocetiden, wie Protocetus und Georgiacetus, lebten mit ziemlicher Sicherheit ihr ganzes Leben im Meer. Diese Verschiebung ermöglichte es den Vollwasserwalen, ihr Verbreitungsgebiet auf die Küsten anderer Kontinente auszudehnen und sich zu diversifizieren, und die geschmeidigeren Basilosauriden wie Dorudon, Basilosaurus und Zygorhiza besiedelten die warmen Meere des späten Eozäns. Diese Formen starben schließlich aus, aber nicht bevor die frühen Vertreter der beiden heute lebenden Walgruppen, der Zahnwale und der Bartenwale, geboren wurden. Die frühen Vertreter dieser Gruppen erschienen vor etwa 33 Millionen Jahren und führten letztendlich zu so unterschiedlichen Formen wie dem Jangtse-Delfin und dem gigantischen Blauwal.
Studien aus dem Bereich der Molekularbiologie widersprachen jedoch der Schlussfolgerung der Paläontologen, dass sich Wale aus Mesonychiden entwickelt hatten. Wenn die Gene und Aminosäuresequenzen lebender Wale mit denen anderer Säugetiere verglichen wurden, zeigten die Ergebnisse oft, dass Wale am engsten mit Artiodactylen verwandt waren - Huftieren mit geraden Zehen wie Antilopen, Schweinen und Hirschen. Noch überraschender war, dass Vergleiche dieser Proteine, die zur Bestimmung von Evolutionsbeziehungen herangezogen wurden, häufig Wale in die Artiodactyla einbrachten, die den Flusspferden am nächsten waren.
Dieser Konflikt zwischen paläontologischen und molekularen Hypothesen schien unlösbar. Mesonychide konnten von Molekularbiologen nicht untersucht werden, da sie ausgestorben waren und keine Skelettmerkmale gefunden worden waren, die die Archäozeten endgültig mit antiken Artiodactylen verknüpfen. Welche waren zuverlässiger, Zähne oder Gene? Der Konflikt war jedoch nicht ohne Hoffnung auf eine Lösung. Viele der Skelette der frühesten Archäozeten waren äußerst fragmentarisch und es fehlten ihnen häufig die Knochen an Knöchel und Fuß. Ein bestimmter Knöchelknochen, der Astragalus, hatte das Potenzial, die Debatte zu regeln. Bei Artiodactylen hat dieser Knochen eine sofort erkennbare „Doppelscheibenform“, eine charakteristische Mesonychidenform, die sie nicht teilten. Wenn der Astragalus eines frühen Archäozethen gefunden werden könnte, wäre dies ein wichtiger Test für beide Hypothesen.
Im Jahr 2001 wurden schließlich Archäozeten mit diesem Knochen beschrieben, und die Ergebnisse waren unverkennbar. Archäozeten hatten einen "Doppelflaschenzug" -Astragalus, der bestätigte, dass sich aus Artiodactylen Wale entwickelt hatten. Mesonychiden waren nicht die Vorfahren der Wale, und es ist bekannt, dass Flusspferde den Walen am nächsten sind.
Kürzlich haben Wissenschaftler festgestellt, aus welcher Gruppe von prähistorischen Artiodactylen Wale hervorgegangen sind. Im Jahr 2007 gaben Thewissen und andere Mitarbeiter bekannt, dass Indohyus, ein kleines hirschartiges Säugetier, das zu einer Gruppe ausgestorbener Artiodactyls gehört, die als Raoelliden bezeichnet werden, den Walen am nächsten kommt. Während der Vorbereitung der Schädelunterseite von Indohyus brach ein Student in Thewissens Labor den Abschnitt ab, der das Innenohr bedeckte. Es war dick und stark mineralisiert, genau wie der Knochen in den Walohren. Eine Untersuchung des restlichen Skeletts ergab auch, dass Indohyus Knochen aufwies, die durch eine ähnliche Art der Verdickung gekennzeichnet waren. Diese Anpassung wird von Säugetieren geteilt, die viel Zeit im Wasser verbringen. Als die fossilen Daten 2009 von Jonathan Geisler und Jennifer Theodor mit genetischen Daten kombiniert wurden, kam ein neuer Stammbaum von Walen ans Licht. Raoelliden wie Indohyus waren die nächsten Verwandten zu Walen, wobei Nilpferde die nächsten Verwandten zu beiden Gruppen zusammen waren. Endlich konnten Wale fest im Evolutionsbaum der Säugetiere verwurzelt werden.
Adaptiert von In Stein gemeißelt: Evolution, der Fossilienbestand und Unser Platz in der Natur von Brian Switek. Copyright 2010. Mit Genehmigung des Herausgebers Bellevue Literary Press.
